Quelle Nummer 141
Rubrik 24 : BOTANIK Unterrubrik 24.00 : BOTANIK
MANTELTIERE
HUBERT FECHTER
MANTELTIERE, SCHAEDELLOSE, RUNDMAEULER
SAMMLUNG GOESCHEN 5448
WALTER DE GRUYTER UND CO, BERLIN 1971
001 Der Vorderdarm differenziert sich zum Kiemendarm, indem
002 taschenartige, seitliche Aussackungen der Darmwand mit der inneren
003 Wand des Peribranchialraumes der gleichen Seite verwachsen und an
004 der Verwachsungsstelle der Kiemenspalt durchbricht. Aus dem
005 hinteren Teil der Rumpfdarmanlage entwickelt sich der
006 Verdauungstrakt und aus einer Mesodermplatte, die ventral zwischen
007 dem Darm und der Epidermis liegt, das Herz. Im vorderen
008 Darmbogen entsteht durch Einfaltung der Endostyl, in der hinteren
009 ventralen Kiemendarmwand bilden sich nach hinten gerichtete,
010 paarige Ausstülpungen, die unterschiedlich umfangreich werden und
011 ganz oder teilweise den Verdauungstrakt und die Geschlechtsorgane
012 umgeben. Diese als Epikard bezeichneten Gebilde bleiben bei
013 manchen Asciden zeitlebens in offener Verbindung mit dem
014 Kiemendarm. Häufig vereinigen sich die beiden Ausstülpungen zu
015 einem Sack, der sich vom Kiemendarm abschnürt oder sie werden
016 teilweise ofer gänzlich abgebaut und umgebaut. Bei
017 Molgula nimmt man an, daß aus einem derartigen Epikardsack
018 ihre umfangreiche Speicherniere hervorgeht und bei jenen Arten,
019 die ihr Epikard abbauen, glaubt man, daß daraus die Nephrocyten
020 und die von ihnen gebildeten, einfachen Speichernieren entstehen.
021 Eine von diesem Werdegang stark abweichende Entwicklung zeigen die
022 Mogula-Arten. Bei ihnen entwickelt sich aus dem
023 befruchteten Ei direkt eine kleine Ascidie, ohne daß es zur
024 Ausbildung einer geschwänzten Larve mit ihren speziellen
025 Sinnesorganen kommt. Die in der oben geschilderten Weise aus
026 einem Ei als Produkt der geschlechtlichen Fortpflanzung
027 entstehenden Ascidien werden Oozoide genannt. Neben dieser
028 geschlechtlichen Fortpflanzung können sich einige Ascidien auch
029 noch ungeschlechtlich, durch Knospung (Blastogenese), vermehren.
030 Die daraus hervorgehenden Individuen werden als Blastozoide
031 bezeichnet. Die Fähigkeit zur Blastogenese besitzen vor allem
032 die Aplousobranchiata, sowie die Diazonae,
033 Perophoridae, Botryllinae und Polyzoninae. Die
034 Knospen, aus denen sich die Tiere schließlich entwickeln,
035 entstehen als Vorwölbungen oder schlauchförmige Aussackungen der
036 Körperwand. Diese mehr oder weniger großen Epidermisbeutel
037 haben als Innenauskleidung, je nach dem Knospentyp, epikardiales,
038 mesenchymatisches oder peribranchiales Gewebe, aus dem alle
039 inneren Organe des Blastozoids hervorgehen, während die
040 Epidermis nur wider Epidermis, d. h. das Integument des
041 Blastozoids bildet. Nach der Herkunft des inneren Knospengewebes
042 unterscheidet man drei verschiedene Knospungsarten: epikardiale,
043 mesoblastische und peribranchiale Knospung. Am verbreitesten ist
044 die epikardiale Knospung, die beispielsweise bei vielen Enterogona
045 anzutreffen ist. Bei dieser Knospungsart wächst meist das basale
046 Körperende schlauchförmig zu einem Postabdomen aus, das einen
047 langen Epikardestrang enthält. Durch Strobilation werden dann
048 die einzelnen Knospen abgegliedert. Aus dem Epikardstück, das
049 dabei in jede Knospe gelangt, entstehen die inneren Organe des in
050 sich differenzierenden Blastozoids. Bei manchen Formen der
051 epikardialen Knospung wird zuvor kein ausgeprägtes Postabdomen
052 gebildet, sondern die Einschnürungen erfolgen bereits im Bereich
053 des Verdauungstraktes, so daß bei der Strobilation neben den
054 Epikardröhren auch noch Darmstücke mit in die Knospen einbezogen
055 werden (enteroepikardiale Knospung). Aus diesen entwickelt sich
056 in den Blastozoiden wieder der Verdauungstrakt, während der
057 Kiemendarm und die Peribranchialräume aus den Epikardteilen
058 hervorgehen. Einen Spezialfall der epikardialen Knospung finden
059 wir bei den Didemnidae. Ihr Körper bildet schon bald
060 nach dem Festsetzen der Larven in zwei verschiedenen Bereichen,
061 nämlich am Oesophagus und im Gebiet zwischen Magen und Enddarm,
062 epidermale Auswüchse. Die Oesophagusknospen enthalten
063 Oesophagusmaterial, die Abdominalknospen epikardiales Gewebe.
064 Über die weitere Entwicklung der beiden Knospen liegen einander
065 widersprechende Berichte vor. Nach dem einen entstehen aus den
066 beiden Knospen zwei selbstständige Blastozoide, indem die
067 Oesophagusknospe zunächst den hinteren Körperabschnitt und
068 später den vorderen entwickelt, während die Abdominalknospe
069 zuerst den Kiemendarm und danach den Verdauungstrakt hervorbringt.
070 Nach dem anderen Entwicklungsbericht entsteht aus den beiden
071 Knospen ein einziges Blastozoid, indem sich die von den Knospen
072 zuerst gebildeten Körperteile (Thorax und Abdomen) zu einem
073 Tier vereinigen. Der mesoplastische Knospungstyp ist bei
074 Preophora und Clavelina anzutreffen. Hier setzt die
075 Knospenbildung an basalen, stolonialen Auswüchsen der primären
076 Leibeshöhle ein. Im Lumen der Stolone befindet sich ein
077 mesenchymatisches Längsseptum, das bis in die Knospen reicht,
078 die sich als Stolonendivertikel abgrenzen. Dieses Septum verdickt
079 sich terminal und bildet eine Blase, aus deren Wand sich alle
080 inneren Organe entwickeln. Bei Perophora bleiben die
081 Knospen und die Blastozoide durch die Stolonen in offener
082 Verbindung mit dem Muttertier, während bei Clavelina
083 bereits die Knospen von den Stolonen abgeschnürt werden.
084 Peribranchiale Knospung tritt bei den Botryllinae und
085 Polizoinae auf. Die Knospen werden meist auf beiden
086 Körperseiten gebildet. Sie entstehen als Ausstülpungen der
087 äußeren Peribranchialwand, wobei das darin einbezogene
088 peribranchiale Epithel zum totipotenten Material wird, das alle
089 Organe, mit Ausnahme der Epidermis, erzeugt. Die
090 Knospenentwicklung ist - ganz gleich ob das Knospeninnere
091 epikardiales, mesenchymatisches oder peribranchiales Material
092 enthält - weitgehend die gleiche. Die Knospeneperdermis bringt
093 immer nur Epidermis und deren Strukturen hervor, d. h. sie
094 liefert nur die Hülle des entstehenden Tieres. Das innere
095 Gewebe, gleichgültig woher es stammt, bildet alle übrigen
096 Organe einschließlich der Gonaden und des Nervensystems. Die
097 innere Knospenwand wächst stark und faltet sich dabei auf. Es
098 entstehen zwei Längsfalten, die den Knospenhohlraum in drei
099 Kammern unterteilen. Die mittlere Kammer wird zum Kiemendarm,
100 die beiden seitlichen ergeben die Peribranchialräume. Vom
101 Kiemendarm entwickelt sich nach hinten der Verdauungstrakt, nach
102 der rechten Seite das Herz und dorsal das Neuralrohr. Die
103 ungeschlechtliche Vermehrung ist die Grundlage der Koloniebildung.
104 Bei einigen Ascidien, z. B. den Botryllinae,
105 Didemnidae, Perophora und Distaplia, besteht ein
106 echter Generationswechsel zwischen einem sterilen Ooziod und einer
107 oder mehrerer Blastozoidgenarationen, von denen einzelne, von
108 denen einzelne Individuen Gonaden bilden und sich geschlechtlich
109 fortpflanzen. System. Klasse: Ascidiacea.
110 Etwa 2000 Arten, die je nach der Lage der Gonaden zwei
111 Unterklassen - Enterogona und Pleurogona -
112 zugeordnet werden. Daran wird man meist als 3.Unterklasse die
113 aberrante Gruppe der +Octacnemida angehängt. 1.
114 Unterklasse: Enterogona. Gonaden in, hinter oder
115 neben der Darmschlinge, unpaarig. Eileiter und
116 Samenleiter laufen am Enddarm entlang und münden in die Kloake.
117 Die Unterklasse besteht aus 2 Ordnungen, die durch die
118 Ausrüstung des Kiemendarmes und die vorhandene, bzw. fehlende
119 Gliederung des Körpers in Abschnitt gekennzeichnet sind. 1.
120 Ordnung: Aplousobranchiatra. Koloniebildende
121 Ascidien, deren Kiemendarm keine Längsrippen mit inneren
122 Gefäßen oder Längsfalten aufweist. Körper in Thorax mit
123 Kiemendarm, Abdomen mit Magen, Darmschlinge und Gonaden und
124 manchmal auch in ein Postabdomen unterteilt, das dann die Gonaden
125 umschließt. 1.Familie: Polyclinidae
126 VERRILL 1871. Meist massige Kolonien, deren Tuniken
127 keine Kalkkörperchen enthalten. Einzeltiere deutlich in Thorax,
128 Abdomen und Postabdomen gegliedert, wobei letzteres Herz und
129 Gonaden enthält. Einstromöffnung 6-8 lappig.
130 Ausstromöffnung gelappt oder mit einem zungenartigen Fortsatz
131 ausgestattet. Kiemendarm mit 7 oder mehr vertikalen Reihen von
132 Kiemenspalten. Epikardiale Knospung. Eine häufige, durch die
133 rote Färbung ihrer Einzeltiere auffallende Art dieser Familie
134 ist die mediterranboreal verbreitete Amaroucium proliferum
135 MILNE-EDWARDS, die auf Steinen, Algen oder
136 Muschelschalen ausgedehnte, klumpenförmige Kolonien aufbaut.
137 Mehrere Einzeltiere haben eine Kloake (im Sinn von
138 Ausstromsystem) gemeinsam. Dies trifft auch auf Sidnyum
139 turbinatum SAVIGNY zu, eine ebenfalls häufige,
140 rotorange gefärbte Art im gleichen Gebiet, die kleine
141 Kugelkolonien mit jeweils einer gemeinsamen Kloake bildet, wobei
142 mehrere Kugeln durch Ausläufer miteinander verbunden sind. In
143 außereuropäischen Meeren (Ochotskisches Meer, kalifornische
144 Küste) sind Polycliniden verbreitet, die kein gemeinsames
145 Ausstromsystem haben, wie die jeweils nur eine Art umfassenden
146 Gattungen Placentela REDIKORZEV,
147 Homoeodistoma REDIKORZEV, Euherdmania
148 RITTER, ritterella HARANT. Die meisten
149 Polyclinidae sind vivipar, einige Amaroucium-
150 Arten besitzen Bruttaschen im Peribranchialraum 2.Familie:
151 Clavelinidae FORBES 1840. Teils massig
152 pilzförmige, teils keulenförmige, durch stielartige Ausläufer
153 bukettartig verbundene Kolonien, deren Einzeltiere deutlich in
154 Thorax und Abdomen gegliedert sind, jedoch kein ausgeprägtes
155 Postabdomen besitzen. Gonaden an der Darmschleife. Mit
156 gemeinsamer oder getrennter Kloake. Clavelina lepadiformis
157 (MÜLLER eine in den europäischen Meeren häufige Art, die
158 rasenartige Kolonien aus nur an der Basis verbundenen, sonst frei
159 aufragenden, transparenten Einzeltieren bildet. Mit
160 mesoblastischer Knospung. Distaplia magnilarva DELLA
161 VALLE, Art mit dorsalem Brutsack in den der Eileiter mündet.
162 Siedelt in krustenartigen bis knollenartigen,
163 rostfarbenen Kolonien (Mittelmeer - Atlantik). Gebiert 2 mm
164 lange Larven. +.Familie: Didemnidae GIARD
165 1872. Kleine, kurze Einzeltiere, die in Thorax und Abdomen
166 geteilt sind, ausschließlich krustenförmige Kolonien bilden und
167 einen Kiemendarm mit nur 3-4 Spaltenreihen besitzen.
168 Gemeinsame Kloake, Gonaden in der Darmschleife. Kein Eileiter
169 vorhanden. Meist mit sternförmigen Kalkkorperchen in der Tunica.
170 Ungeschlechtliche Vermehrung durch eine komplizierte Sonderform
171 der entero-epikardialen Knospung, bei der sowohl am Oesophagus
172 als auch am Abdomen gleichzeitig je eine Knospe erscheint, die
173 eine gegenläufige Organentwicklungsfolge durchmachen.
174 Polysyncraton lacazei (GIARD), Mittelmeer-Atlantik,
175 baut krustenförmige Kolonien mit scharlachrot gefärbten
176 Einzeltieren. Diplosoma listerianum (MILNE-
177 EDWARDS), eine mediterran-boreal verbreitete Art, ohne
178 Tunica-Kalkkörper, siedelt in farblosen bis schwarzbraunen,
179 durchscheinenden, gallertigen Häufchen. 2.Ordnung:
180 Phlebobranchiata. Koloniebildende oder solitär lebende
181 Ascidien, deren Kiemendarm niemals eine große Längsfalte
182 aufweist, wohl aber mit Längsrippen (= Längsgefäße)
183 ausgestattet ist, in denen Blutgefäße verlaufen, die allerdings
184 manchmal zu Reihen zweizippfliger Papillen reduziert sein können.
185 Körper - mit Ausnahme der Diazonidae - nie in Thorax
186 und Abdomen gegliedert. Gonaden stets einseitig, dicht hinter
187 (ausnahme: Diazonidae) oder neben dem Kiemendarm gelegen.
188 1.Familie: Diazonidae GARSTANG 1819.
189 Vorwiegend koloniebildend, selten solitär, Körper der
190 Einzeltiere ähnlich wie bei den Clavenidae in Thorax und
191 Abdomen gesondert. Dorsalfalte des Kiemendarmes in zungenförmige
192 Fortsätze aufgelöst. Zahlreiche Kiemenspaltenreihen mit inneren
193 Längsgefäßten oder Papillen. Diazona violacea
194 SAVIGNY, Mittelmeer-Atlantik, bildet massige Kolonien
195 aus vielen Hunderten von gelblichen Einzeltieren, die jedoch nur
196 mit ihrem Abdomen in einer gemeinsamen, grünlichen Tunica stecken,
197 während der Thorax frei emporragt. Rhopalaea neapolitana
198 PHILIPPI, bis 10 cm lang, keulenförmige, derbe,
199 graue Einzeltiere, die nur an der Basis durch Stolonen
200 miteinander verbunden sind, gelegentlich aber auch solitär
201 vorkommen. 2.Familie: Cionidae LAHILLE
202 1890. Solitär, mit weichen, dünnen Mantel. Innere
203 Längsgefäße des Kiemendarmes mit Papillen. Dorsalfalte in
204 Zungen aufgelöst. Darmschleife und Gonaden unmittelbar hinter
205 dem Kiemendarm. Ciona intestinalis (LINNE), etwa 8
206 cm lang, völlig transparent bis milchig trüb. Kosmopolit. 3.
207 Familie: Agnesiidae MICHAELSEN 1898.
208 Solitär. Innere Längsgefäße des Kiemendarmes ohne Papillen.
209 Dorsalfalte in Zungen aufgespalten. Darmtrakt und Gonaden
210 links neben dem Kiemendarm gelegen. Hochspezialisierte
211 Tiefseeformen. Ciallusia longa VAN NAME mit geraden
212 Kiemenspalten (Philippinen), Agnesia, glasiata
213 MICHAELSEN, mit spiraligen Kiemenspalten (Magellan).
214 4.Familie: Corellidae LAHILLE 1887.
215 Solitär. Die inneren Längsgefäße des Kiemendarmes stets ohne
216 Papillen und durch Gefäßträger mit Quergefäßen verbunden.
217 Dorsalfalte in Zungen aufgespalten. Darmtrakt und Gonaden rechts
218 neben dem Kiemendarm. Bei der Gattung Rhodosoma
219 EHRENBERG ist der anteriore Mantelteil als Deckel
220 ausgebildet, der sich über die Körperöffnungen legen kann.
221 Harte., polygonale Platten, die durch Muskelbänder eng
222 miteinander verbunden sind, schützen die Manteloberfläche der
223 Gattung Chelyosoma BRODERIP *und SOWERBY.
224 Corella parallelogramma (MÜLLER), 4 cm lang,
225 Mittelmeer-Atlantik, rundlich-eiförmig mit dickem,
226 hyalinem Mantel, besitzt spiralige, unterbrochene Kiemenspalten.
227 5.Familie: Perophoridae GIRAD 1872.
228 Soziale, freie Einzeltiere, durch lange Ausläufer miteinander
229 verbunden. Dorsalfalte mit gezähnten Rand, jedoch nie in Zungen
230 aufgelöst. Kiemendarm mit internen Längsgefäßen oder mit
231 gegabelten Papillen. Darmtrakt links, neben dem Kiemendarm.
232 Perophora listeri FORBES, 3 mm lang, mediterran-
233 boreal, vollkommen durchsichtig, mit 4 Reihen von Kiemenspalten.
234 6.Familie: Ascidiidae HERDMANN 1880.
235 Solitär. Stets mit gut entwickelten, inneren Längsgefäßen im
236 Kiemendarm, mit oder ohne Papillen. Darmtrakt und Gonaden links
237 neben dem Kiemenkorb. Dorsalfalte mit glattem oder gezähnten
238 Rand. Kiemenspalten gerade. Ausstromöffnung meist weit nach
239 hinten verlagert. Phallusia mammillata (CUVIER),
240 Mittelmeer-Atlantik, etwa 12 cm lang, milchig trüb, mit
241 dickem, knorpeligem, höckerigem Mantel. Im gleichen Gebiet
242 Ascidiella aspersa (MÜLLER) etwa 10 cm lang, gelblich
243 -graubraun, mit knorpeligem und häufig durch Leisten und
244 Papillen verziertem Mantel. Ascidia mentula
245 (MÜLLER), ca. 14 cm lang, mediterran-boreal,
246 milchigweiß, der knorpelige Mantel nicht so dick wie bei
247 Phallusia, mit leicht gebogener Körperachse. 2.
248 Unterklasse: Pleurogona Gonaden in der lateralen
249 Leibeswand, weit vorn neben dem Kiemenkorb gelegen, meist
250 beiderseits vorhanden. Eileiter und Samenleiter kurz,
251 fast stets direkt von den Gonaden zum Peribranchialraum ziehend,
252 Körper nie in Thorax und Abdomen geteilt. Ungeschlechtliche
253 Fortpflanzung der koloniebildenden Arten durch peribranchiale
254 Knospung. 1.Ordnung: stolidobranchiata. Die 4
255 Familien dieser Ordnung unterscheiden sich hauptsächlich durch die
256 verschiedenartige Ausstattung des Kiemendarmes mit Längsfalten,
257 durch verzweigte oder einfache Mundtentakel und die Anzahl der
258 Lappen an den Körperöffnungen. Die Arten sind am leichtesten
259 durch die Zahl der Aufspaltungen und die Anordnung der Gonaden zu
260 unterscheiden. 1.Familie: Botryllidae GIARD
261 1875. Koloniebildende Ascidien, deren Einzeltiere gruppenweise
262 in einer gemeinsamen Tunica rosettenförmig um eine gemeinsame,
263 rundliche Ausstromöffnung oder in Reihen entlang einer gestreckten
264 Kloakenrinne angeordnet sind. Kiemendarm stes ohne Längsfalten,
265 jedoch beiderseits mit je 3 inneren Längsgefäßen versehen.
266 Körperöffnungen ungelappt. Dorsalfalte glattrandig.
267 Botryllus schlosseri (PALLAS), mediterran-boreal
268 verbreitet, bildet bis mehrere cm große, gallertige Fladen mit
269 sternförmiger Anordnung der Einzeltiere. Färbung sehr variabel,
270 blau, violett, gelb, rot oder farblos. Botrylloides leachi
271 (SAVIGNY), im selben Verbreitungsgebiet, mit
272 bandförmig angeordneten Einzeltieren, orangerot, grünlich oder
273 schmutziggrau. 2.Familie: Stylelidae
274 SLUITER 1895. Solitär oder sozial mit nur basal
275 verwachsenen Einzeltieren. Kiemendarm jederseits mi 0 bis
276 höchstens 4 Längsfalten und zahlreichen inneren Längsgefäßen.
277 Dorsalfalten glattrandig. Beide Körperöffnungen 4lappig. Nie
278 eine gemeinsame Kloake. Distomus variolosus
279 GÄRTNER, Mittelmeer-Atlantik, sozial, intensiv rot
280 gefärbt, bis 1 cm lang. In der linken Leibeswand nur Hoden,
281 rechts nur Ovarien. Häufig als Epök auf Microcosmus
282 sulcatus COQUEBERT. Polycarpa pomaria
283 (SAGVIGNY) mediterranboreal, solitär, ca. 6 cm lang,
284 mit schmutzig-gelben Mantel und roten Körperöffnungen.
285 Gonaden in, mehr als 20 rote, zwittrige Anteile (polycarpen)
286 aufgespalten, die gleichmäßig über die Innenwand der beiden
287 Körperseiten verteilt sind. Styela partita
288 (STIMPSON), Mittelmeer, etwa 2 cm lang, schmutzig
289 -gelbbraun, mit je 2 wurstförmigen Ovarien zu beiden Seiten
290 des Endostyls, die von zahlreichen Hodenfollikeln umsäumt werden.
291 3.Familie: Pyuridae HARTMEYER 1908
292 solitäre Ascidien mit mehr als 4, meist 5-9 Längsfalten auf
293 jeder Seite und vielen inneren Längsgefäßen im Kiemendarm.
294 Mundtentakel fast stets verzweigt. Körperöffnungen gewöhnlich
295 4lappig. Dorsalfalte vielfach in zungenartige Fortsätze
296 aufgespalten.
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